花芽分化的含義，時(shí)期、成因素與類(lèi)型（上）
作者 | 靜瀾生態(tài)景觀(guān)
一、花芽分化的含義
花芽分化是指植物莖生長(cháng)點(diǎn)分生出葉片、腋芽轉變、分化出花序或花朵的一個(gè)過(guò)程。不同樹(shù)種、其花芽分化過(guò)程及形態(tài)指標各異。
花芽分化一般可以分為生理分化和形態(tài)分化。
生理分化是芽?jì)壬L(cháng)點(diǎn)在生理狀態(tài)上向花芽轉化的過(guò)程，其完成的狀態(tài)也就是花發(fā)端，之后就會(huì )開(kāi)花，此過(guò)程也就是形態(tài)分化。
二、花芽分化的三個(gè)時(shí)期
花芽分化的三個(gè)時(shí)期包括生理分化期、形態(tài)分化期、性細胞形成期。其中形態(tài)分化期又被分為：生理分化初期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期。
1、生理分化初期：生理分化初期是指芽的生長(cháng)點(diǎn)內轉向分化花芽發(fā)生生理代謝變化的時(shí)期。根據研究，花芽生理分化期大概是在形態(tài)分化期前1-4周，有的可能需要1-7周。這一時(shí)期為控制分化的主要時(shí)期，所以也是花芽分化的臨界期。
2、形態(tài)分化期：形態(tài)分化是指花或花序的各個(gè)器官原始體的發(fā)育過(guò)程。一般又可分為萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期等5個(gè)時(shí)期：
分化初期因樹(shù)種稍有不同，一般于芽?jì)韧黄鸬纳L(cháng)點(diǎn)逐漸肥厚，頂端高起呈半球體狀，四周下陷，從而與葉芽生長(cháng)點(diǎn)相區別；從組織形態(tài)上改變了發(fā)育方向，即為花芽分化的標志。此時(shí)期如果內外條件不具備，也可能退回去。萼片原基形成期：下陷四周產(chǎn)生突起體，即為萼片原始體，達此階段才可肯定為花芽；花瓣原基形成期：于萼片原基內的基部發(fā)生突起體，即花瓣原始體。
3、性細胞形成期：在5月下旬到6月上旬，開(kāi)花前雄、雌性器官的形成期。在雄蕊原基分化為花藥和花絲后，在花藥內由孢原細胞進(jìn)一步形成花粉母細胞，接著(zhù)再經(jīng)過(guò)減數分裂產(chǎn)生小孢子以至成熟的花粉。
雄蕊原基形成期：花瓣原始體內方基部發(fā)生的突起，即雄蕊原始體。雌蕊原基形成期：在花原始體中心底部發(fā)生的突起，即雌蕊原始體。上述后兩個(gè)形成期，有些樹(shù)種延續時(shí)間較長(cháng)，一般在第二年春季開(kāi)花前完成。關(guān)于花芽分化指標還因樹(shù)種是混合芽，還是純花芽；是否是花序；是單室還是多室等等而略有差別。
性細胞形成期于當年內，進(jìn)行一次或多次分化并開(kāi)花的樹(shù)木，其花芽性細胞都在年內較高溫度下形成。于夏秋分化，次春開(kāi)花的樹(shù)木，其花芽經(jīng)形態(tài)分化后要經(jīng)過(guò)冬春一定低溫(溫帶樹(shù)木0～10℃；暖帶樹(shù)木5～15℃)累積條件下，形成花器和進(jìn)一步分化完善與生長(cháng)。再于第二年春季萌芽后至開(kāi)花前在較高溫度下才能完成。如：蘋(píng)果在花序分離時(shí)，其花粉母細胞和雌蕊胚囊才形成。
因此早春樹(shù)體營(yíng)養狀況對比類(lèi)的花芽分化很重要。如果條件差，對分化尚未完全的花芽，有時(shí)也會(huì )出現分化停止或倒退現象。有人把需經(jīng)一定低溫來(lái)進(jìn)一步分化完善花器這一過(guò)程，稱(chēng)為花芽的發(fā)育。
根據花芽分化的時(shí)期、分化速度和節律，可將常見(jiàn)樹(shù)木花芽分化的類(lèi)型分為4種：
1．夏秋分化緩慢建成型
花原基在夏秋季開(kāi)始出現,隨后進(jìn)行花器各部分原基的分化和發(fā)育,在越冬前大部分完成，有的甚至能產(chǎn)生出子房、柱頭、花藥和花粉母細胞。經(jīng)過(guò)冬季休眠,春季隨溫度升高,花芽發(fā)育速度加快,至生殖細胞完成分化后即轉入開(kāi)花。此類(lèi)樹(shù)種花芽分化期長(cháng)達6—8個(gè)月,需經(jīng)過(guò)長(cháng)日照和低溫誘導兩個(gè)階段，包括大部分落葉樹(shù)種，如板栗、核桃、柿子、石榴等。
2.冬春分化快速建成型
此類(lèi)樹(shù)種的花芽分化在冬春短日照和低溫條件下分化而成。分化特點(diǎn)是,在花原基完成分化后,隨即進(jìn)行花器各部分原基的分化和發(fā)育以及性細胞的分化之后轉入開(kāi)花,中間沒(méi)有停滯過(guò)程。分化期短而集中。此類(lèi)樹(shù)種多數為南方常綠類(lèi)，如油橄欖、荔枝、桂圓、獼猴桃等等。
3、生長(cháng)期多次分化、多次建成型
此類(lèi)樹(shù)種有棗、無(wú)花果等樹(shù)種.花芽在生長(cháng)期隨著(zhù)新梢的抽生多次分化和開(kāi)花。此類(lèi)樹(shù)種對光周期和低溫要求不嚴格,只要溫度條件適宜即可終年分化花芽,花芽分化速度快,所需時(shí)間短。
4.不定期分化型
屬于這一類(lèi)型的有香蕉、菠蘿等,—年僅分化花芽一次。其主要決走因素是植株大小和葉片多少。
三、樹(shù)木的花芽分化雖因樹(shù)種類(lèi)別存在很大的差別.然而，各種樹(shù)木在分化時(shí)期方面有以下共同的特點(diǎn):
1.花芽分化的長(cháng)期性
以全樹(shù)而論，大多數樹(shù)木為花芽分化是分期分批陸續進(jìn)行的,這與各生長(cháng)點(diǎn)在樹(shù)體各部位技上所處的內外條件不同、營(yíng)養生長(cháng)停止早晚有密切關(guān)系。不同的品種間差別也很大。有的從5月中旬開(kāi)始生理分化到8月下旬為分化盛期,到12月初仍有10%—20%的芽處于分化初期狀態(tài)，甚至到翌年2—3月間還有5%左右的芽仍處在分化初期狀態(tài)。這種現象說(shuō)明，樹(shù)木在落葉后.在暖溫帶條件下可以利用貯藏養分進(jìn)行花芽分化，因而分化是長(cháng)期的。
2.花芽分化的相對集中性和相對穩定性
各種樹(shù)木花芽分化的開(kāi)始期和盛期（相對集中期）在不同年份有差別但并不懸殊。以果樹(shù)為例.蘋(píng)果在6—9月；桃在7—8月；春梅在12—2月?；ㄑ糠只南鄬泻拖鄬Ψ€定性與穩定的氣候條件和物候期密切關(guān)系。多數樹(shù)木是在新梢（春、夏、秋梢）停長(cháng)后,為花芽分化高峰。
3、花芽分化臨界期
各種樹(shù)木從生長(cháng)期轉為花芽形態(tài)分化之前必然都有一個(gè)生理分化階段。此階段,生長(cháng)點(diǎn)細胞原生質(zhì)對內外因素有高度的敏感性,處于易改變的不穩走時(shí)期。因此,生理分化期也稱(chēng)花芽臨界期.是花芽分化是關(guān)鍵時(shí)期?；ㄑ糠只R界期,因樹(shù)種、品種而異。如蘋(píng)果于花后2—6月;柑桔于果熟采收前后不久。
4、花芽分化所需時(shí)間因樹(shù)和品種而異
從生理分化到雌蕊形成所需時(shí)間,因樹(shù)種、品種而不同。蘋(píng)果需1.5—4個(gè)月，甜橙4—6個(gè)月，蘆柑半個(gè)月。梅花從形態(tài)分化到7月上中旬至8月下旬花瓣形成；牡丹6月下旬至8月中旬為分化期。
5、花芽分化早晚因條件而異
樹(shù)木花芽分化時(shí)期不是固走不變的。一般幼樹(shù)比成年樹(shù)晚；旺樹(shù)比弱樹(shù)晚；同一樹(shù)上短枝早,中長(cháng)枝及長(cháng)枝上腋花芽形成依次要晩。一般停長(cháng)早的技分化早，但花芽分化多少與枝的長(cháng)短無(wú)關(guān)。"大年"時(shí)新梢停長(cháng)早。但因結實(shí)多使花芽分化推遲。
四、控制花芽分化的途徑
樹(shù)木許多生理代謝活動(dòng)都直接或間接地影響著(zhù)花芽分化。在了解花芽分化規律的基礎上,通過(guò)調節樹(shù)體各器官間生長(cháng)發(fā)育的關(guān)系以及與外界因子影響，借栽培技術(shù)措施來(lái)控制樹(shù)木的花芽分化。
如通過(guò)適地適樹(shù)（土層厚薄與干濕等）、選砧（喬化砧或矮化砧）、嫁接（二重接、高接、橋接等）、促控根系（穴大小、緊實(shí)度、土壤肥力、土壤含水量等）、整形修剪（主干倒貼皮、適當開(kāi)張主枝角度、環(huán)剝（勒）、摘心、扭梢、摘心并摘幼葉促發(fā)二次梢、輕重短截和疏剪）、疏花疏（幼）果、施肥（肥料類(lèi)別、葉面噴肥），生長(cháng)調節劑的施用等。
控制花芽分化可以因樹(shù)、因地、因時(shí)制宜。主要有以下幾點(diǎn):
1、研究其花芽分化時(shí)期與特點(diǎn)或按樹(shù)木開(kāi)花類(lèi)別；
2、抓住分化臨界期,采取相應措施進(jìn)行促控；
3、根據不同分化類(lèi)別的樹(shù)木,其花芽分化與外界因子的關(guān)系，通過(guò)滿(mǎn)足或限制外界因子來(lái)控制；
4、根據樹(shù)木不同年齡時(shí)期的樹(shù)勢,枝條生長(cháng)與花芽分化關(guān)系進(jìn)行調節。
5、使用生長(cháng)調節割,人工合成類(lèi)似激素的生長(cháng)調節物質(zhì)。使用赤毒素可抑制多種樹(shù)木的花芽分化，如對蘋(píng)果、梨、杏、柑桔、葡萄、杜鵑屬等，促進(jìn)生長(cháng)抑制成花。
但花芽減少和促進(jìn)生長(cháng)比例間無(wú)規律,甚至還有促進(jìn)生長(cháng),同時(shí)花芽也多的情況。赤毒素對針葉樹(shù)的柏科和杉科則有明顯的促進(jìn)成花。生長(cháng)素和細胞分裂素對樹(shù)木成花無(wú)重要效果。
而施生長(cháng)抑制劑如阿拉（B9）、矮壯素（CCC）、乙烯利等，可抑枝條生長(cháng)和節間長(cháng)度，促進(jìn)成花。蘋(píng)果用阿拉（B9）、三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來(lái)脫肼MH）和矮壯素、乙烯利等，可促其成花；柑橘類(lèi)和梨、杜鵑花可用阿拉、矮壯素等；李用矮壯素增進(jìn)成花。
（未完待續）
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